Tipos de interacciones célula-célula

Interacciones célula-célula

Las interacciones directas entre las células, al igual que entre las células y la matriz extracelular, son críticas para el desarrollo y para la función de los organismos pluricelulares. Algunas interacciones célula-célula son transitorias, pero en otros casos son las uniones estables célula-célula  desempeñan un papel clave en la organización de las células en los tejidos. Además de mediar la adhesión celular, tipos especializados de unión proporcionan mecanismos para la rápida comunión entre células. Las células vegetales también se asocian con las células vecinas no sólo mediante interacciones entre sus paredes celulares, sino también mediante uniones especializadas entre sus membranas plasmáticas.

Uniones adhesivas

La adhesión célula-célula es un proceso selectivo, de tal forma que las células se adhieren solamente a otros tipos específicos de células. Esta adhesión célula-célula selectiva viene mediada por proteínas transmembrana denominadas moléculas de adhesión celular, que pueden dividirse en cuatro grupos principales: las selectinas, las integrinas, la superfamilia de las inmunoglobulinas y las cadherinas. Las selectinas median interacciones transitorias entre los leucocitos y las células endoteliales o las plaquetas sanguíneas. Existen tres miembros de la familia de las selectinas: L-selectina, que se expresa en los leucocitos; E-selectina, que se expresa en células endoteliales; y P-selectina que se expresa en las plaquetas. Uno de sus papeles clave es iniciar las interacciones entre los leucocitos y las células endoteliales durante la migración de los leucocitos desde la circulación a los lugares de inflamación tisular. Las selectinas median la adhesión inicial de los leucocitos a las células endoteliales. Tras esto se forman adhesiones más estables, en las que las integrinas de la superficie de los leucocitos se unen a moléculas de adhesión intracelular (ICAM).

La unión de las ICAM a las integrinas es un ejemplo de interacción heterofílica, en la que una molécula de adhesión de la superficie de una célula (ICAM) reconoce una molécula diferente de la superficie de otra célula (integrina). Otros miembros de la familia de la superfamilia de las Ig median interacciones homofílicas, en las que una molécula de adhesión de la superficie de una célula se une a la misma molécula de la superficie de otra célula. Las cadherinas están implicadas en la adhesión selectiva entre las células embrionarias, la formación de sinapsis específicas en el sistema nervioso, y son las proteínas principalmente responsables del mantenimiento de las uniones estables entre los tejidos. Las cadherinas son una gran familia de proteínas que comparten un dominio extracelular altamente conservado que median interacciones principalmente hemofílicas. Diferentes miembros de la familia de las cadherinas como la N-cadherina y la P-cadherina, median la adhesión selectiva a otros tipos celulares.

Las interacciones célula-célula mediadas por selectinas, integrinas y la mayoría de los miembros de la superfamilia de las Ig son generalmente temporales. La unidad estructural básica de una unión adherente se compone de beta-catenina, p120 y alfa-catenina, además de las cadherinas clásicas transmembrana.

Además de las cadherinas, un segundo tipo de molécula de adhesión celular, la nectina, también se encuentra presente en las uniones adherentes. Existen cuatro nectinas conocidas y una familia de proteínas semejantes a la nectina, que son miembros de la superfamilia de las Ig. Las nectinas interaccionan de forma hemofílica, pero también pueden unirse heterofilicamente a diferentes nectinas de la membrana de la célula opuesta.

Los desmosomas asocian directamente los citoesqueletos de filamentos intermedios de células adyacentes. Las cadherinas transmembrana, desmogleína y desmocolina, se unen mediante interacciones heterofílicas a través de la unión. La fuerza de las unionen desmosómicas entre células es una propiedad tanto de los filamentos intermedios a los que se unen como a las múltiples interacciones entre pacloglobina, placofilina y desmoplaquina que unen los filamentos intermedios a las cadherinas.

Uniones estrechas

Son críticamente importantes para la función de las láminas de células epiteliales como barrera entre compartimentos fluidos. Las uniones estrechas juegan 2 papeles para permitir que los epitelios cumplan con dichas funciones de barrera. En primer lugar, forman sellos que previenen el paso libre de moléculas entre las células de las láminas epiteliales. En segundo lugar, separan los dominios apical y basolateral de la membrana plasmática, impidiendo la libre difusión de lípidos y proteínas de membrana entre ellos. Mientras que las uniones estrechas son sellos muy efectivos del espacio extracelular, proporcionan una mínima fuerza adhesiva entre células opuestas, de modo que generalmente se asocian con uniones adherentes y desmosomas para formar un complejo de unión.

Las uniones estrechas son los contactos más estrechos conocidos entre células adyacentes. Están formadas por una red de hebras proteicas que continúan a lo largo de toda la circunferencia celular. Las nectinas también pueden estar presentes en las uniones estrechas pero su papel principal parece estar en el reclutamiento de claudinas.

Uniones de tipo gap  

Proporcionan conexiones directamente entre los citoplasmas de células adyacentes. Las uniones gap son canales abiertos a través de la membrana plasmática, que permiten la libre difusión de iones y pequeñas moléculas entre células vecinas, pero que impiden el paso de proteínas y ácidos nucleícos. Como consecuencia, las uniones gap acoplan tanto las actividades metabólicas como las respuestas eléctricas de las células que conectan. Están construidas sobre proteínas transmembrana de la familia conexina, que consiste en al menos 21 proteínas humanas diferentes. Seis conexinas se ensamblan para formar un cilindro con un poro acuoso abierto en su centro. Este ensamblaje conocido como conexón, en la membrana plasmática de una célula se alinea con un conexón de una célula adyacente, formando un canal abierto entre ambos citoplasmas. Las membranas plasmáticas de ambas células están separadas por un espacio que corresponde al espacio ocupado por los dominios extracelulares de las conexinas. Los ensamblajes especializados de uniones gap pueden tener lugar en células nerviosas específicas en todos los eucariotas y forman una sinapsis eléctrica.

Plasmodesmas

La adhesión entre las células vegetales tiene lugar a través de sus paredes celulares en vez de mediante proteínas transmembrana. En particular, una región especializada rica en pectina de la pared celular llamada la lámina media actúa como un pegamento que mantiene unidas las células adyacentes. Las células vegetales adyacentes se comunican entre sí mediante conexiones citoplasmáticas llamadas plasmodesmas. A pesar de ser diferentes en su estructura los plasmodesmas funcionan de forma análoga a las uniones gap como un medio de comunicación directa entre células adyacentes en el interior de los tejidos.

Los plasmodesmas se forman a partir de la separación incompleta de células hijas después de una mitosis vegetal. En cada plasmodesma la membrana plasmática de un celula es continua con la de su vecina, creando un canal abieto entre los 2 citosoles. Los plasmodesmas son estructuras dinámicas que pueden abrirse o cerrarse em respuesta a los estímulos apropiados permitiendo el paso regulado de macromoléculas entre células adyacentes. Además los plasmodesmas pueden expandirse en respuesta a un estímulo apropiado, permitiendo el tránsito regulado de macromoléculas entre las células adyacentes. De esta manera, los plasmodesmas desempeñan un papel clave en el desarrollo vegetal mediante el control del tráfico de moléculas reguladoras, como son los factores de transcripción o los ARN.